巴西骨舌鱼

　　□一碗筷子

　　鱼生活在水中，能在水里呼吸，居然也会被淹死？这似乎是不可能的事。

　　但细究起来，这居然是常有的事。这到底是怎么回事？

　　淹死的概念

　　我们常说的“淹死”，指的是由于包括水在内的各种液体淹没了上呼吸道，导致呼吸功能丧失而引起的死亡。

　　对于需要从空气中获取氧气的生物（以哺乳动物为例），进入水中后往往会主动屏住呼吸，防止水进入肺部。不过这种主动控制呼吸的行为是受限的，随着体内氧气的减少和二氧化碳的增加，呼吸反射会越来越强烈，直到到达某个临界点，生物就不能再自主屏气。此时，水（或其他液体）便开始进入气管，引起肌肉痉挛并堵塞气道。此时如果不能阻止水的持续进入，很快水就会到达肺部，阻碍肺部的气体交换。

　　在这个过程中，水进入肺组织会导致肺泡表面活性物质的减少。肺泡表面活性物质是一种由肺泡细胞分泌的脂蛋白（主要成分是二棕榈酰卵磷脂），它分布于肺泡表面气体与液体的交界面上，对维持肺泡形态、保证气体交换非常重要。当肺泡表面活性物质遭到破坏，肺部的气体交换就无法顺利进行，于是导致组织缺氧和代谢性酸中毒。低氧血症和酸中毒会迅速影响身体各个器官，大脑由于缺氧而失去意识，接着就是呼吸衰竭、心脏骤停，淹死就发生了。

　　从这角度来看，淹死的原因是水阻碍了气体交换，进而导致机体缺氧，造成死亡的发生。

　　鱼是怎么呼吸的？

　　鱼生活在水里，它们的呼吸方式与人类不一样：多数种类的鱼是用鳃呼吸，个别种类除了用鳃呼吸，还会辅以其他呼吸方式。

　　作为鱼类最重要的呼吸器官，鳃的主要特征是壁薄、气体交换面积大、毛细血管分布十分丰富。鳃通常对称排列在咽部两侧，鳃瓣着生于鳃间隔（软骨鱼类）或腮弓（硬骨鱼类）上。对于软骨鱼类（例如鲨鱼）来说，鳃裂一般直接开口于体表，在鳃节肌的控制下，腮弓有节奏地收缩和舒张，使水流不断从口流经鳃腔，再从鳃裂流出体外。当流经鳃裂时，水中的氧气与鳃血管中的血液完成气体交换。

　　硬骨鱼则有所不同，它们鳃腔外覆盖鳃盖骨，主要依靠鳃盖的运动完成呼吸，水流经鳃的方向与血流方向相反，呈逆流交换，摄取氧的效率很高。

　　除了用鳃呼吸，部分硬骨鱼还发展出了适应性的特殊呼吸方式，比如鳗鲡、弹涂鱼可以通过皮肤呼吸；泥鳅可以通过肠管呼吸；斗鱼、乌鳢可以通过鳃上器呼吸；肺鱼可以通过鳔（鱼类位于肠管背面的囊状器官）呼吸，等等。

　　对于依靠鳃从水中获取氧气的鱼来说，水本身是不会阻碍气体交换的，从这个角度来看，用鳃呼吸的鱼并不会“淹死”。

　　不过，有些鱼对鳃的依赖性很低，主要从空气中获取氧气，水对它们来说就没那么友好了，有个比较极端的例子是巴西骨舌鱼。

　　巴西骨舌鱼生活的环境有点特别，一到旱季，水中常常充满腐烂的有机物，氧气含量很低。为了获得足够多的氧气，巴西骨舌鱼不得不发展出一种特殊技能——从空气中获取氧气。它们用鱼鳔呼吸——其实鳔和肺同源，现有证据表明鳔很可能是原始的肺演化而来的——但鱼鳃的作用却逐渐丢失，以至于几乎80%的氧气供应都来自空气。

　　这样一来，巴西骨舌鱼不仅完美适应了缺氧的生活环境，还解锁了离开水也能存活一段时间的特技。但凡事都有两面性，巴西骨舌鱼过于依赖空气，以至于每隔一段时间就得浮出水面换气，否则就会“淹死”。

　　缺氧的鱼就会被“淹死”

　　如果我们把“淹死”定义为缺氧而亡，那除了巴西骨舌鱼这样极端的案例，其他鱼类在水中也可能遭殃。

　　我们发现，导致鱼在水中缺氧的原因主要有两个，一是水体本身缺氧，一是鱼自身患病。

　　水体缺氧的情况大家其实并不陌生，比如说下雨前池塘里的鱼总是扎堆浮出水面呼吸，这就是因为水中的氧气不够了；还有家里养鱼通常得准备氧气泵，也是为了防止鱼儿缺氧。

　　气压、水温等因素都可能导致水体含氧量改变，不过一般不会严重到把鱼憋死，但“赤潮”等现象就真的很要命了。发生“赤潮”时，水中有机物大量增加，好氧菌随之大量增殖，消耗水中本就不多的氧气（水中的含氧量远远不及空气），鱼虾就会窒息而亡。

　　除了环境因素，鱼生病也可能导致无法呼吸。典型例子就是烂鳃病，患病的鱼鳃丝末端腐烂、充血，呼吸受阻，如果不能及时治疗，即使水中氧气充足鱼儿也无法呼吸，最终会窒息而亡。

　　这么看来，鱼在水中“淹死”似乎也不是什么不可能的事。   （ 蝌蚪五线谱）