石炭纪是一个在刻板印象里因为巨虫而闻名的时代。如今人尽皆知的巨脉蜻蜓就是那个时期的代表。这种怪物翼展可达75厘米——比今天的喜鹊还大。除了巨脉蜻蜓，今天被说“朝生暮死”的蜉蝣在石炭纪时期也变成了巨人——它们的翼展可达45厘米，看起来比松鸦还要大。
石炭纪时期的地球景观。
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巨脉蜻蜓复原图。
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巨脉蜻蜓这样的巨型昆虫为何能长得如此庞大？一个广为流传的解释是：昆虫没有肺，依赖遍布全身的气管系统输送氧气，呼吸效率远低于陆生脊椎动物。因此，只有更高浓度的氧气，才能支撑它们长得更大。众所周知，石炭纪的大气含氧量约为30%，而今天只有21%。正是这个更高的含氧量，使得石炭纪的昆虫能够比现代同类体型大出许多。
昆虫呼吸系统。
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不过最近一段时间发表在《自然》的研究对这一观点提出了反驳。科学家研究了10个目的的44种昆虫，这些昆虫的大小各异。最大的和最小足足有1万倍的体型差。
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研究人员利用高倍电子显微镜扫描并建模，研究了昆虫体形与气管数量之间的关系，还详细分析了气管体积随体形变化的规律。结果发现，无论体形大小，气管在昆虫肌肉中的占比都不到1%。而且即便昆虫体积增长1万倍。肌肉中微气管所占的空间也只增加了 1.8 倍。而且他们分析了有记录以来最大的昆虫——3亿年前的巨脉蜻蜓气管与肌肉比例后，发现它的气管在肌肉中的占比也低于1%。
体型巨大的大王花金龟体重可达60克。
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经常登上生物书，生物实验的“明星物种”果蝇。体重不足1毫克。
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过去，人们之所以认为氧气浓度与昆虫体型大小密切相关，原因在于：体形更大的昆虫，要有更多气管有效地将氧气输送到肌肉。一旦微气管把肌肉可用的空间挤压得所剩无几，昆虫便无法继续长大。而这项研究的结果明显挑战了这一认知—这一发现表明，相对于体形而言，这些大型昆虫输送到肌肉的氧气量没比体形较小的昆虫多多少。尽管体形较大的昆虫气管数量确实有增多，但增幅很小。
实际上，过去也有一些化石记录对这一观点提出了挑战：在三叠纪，大气氧含量明显低于今天，地球上却依然生存着翼展可达40厘米的巨型昆虫——泰坦鸣虫。由此可见，氧气浓度并非限制昆虫体型的主要因素。那么，究竟是什么原因导致石炭纪之后，昆虫再也长不回“老祖宗”那样的体型呢？一种观点认为，这与脊椎动物的崛起密不可分。
体型巨大的三叠纪昆虫—泰坦鸣虫。
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石炭纪时期，两栖动物虽然已相当强大，但由于繁殖方式所限，它们无法远离水源。因此，天空和内陆地区依然是节肢动物的地盘。在没有竞争压力的情况下，它们自然能够演化出巨大的体型。然而到了二叠纪和三叠纪，合弓纲和蜥形纲的“爬行动物”已经全面占领陆地并且开始龙兽争霸模式，陆地上的巨型昆虫随之消失。像泰坦鸣虫这样的巨虫，只能凭借翅膀继续在尚未被脊椎动物染指的天空中充当“顶级掠食者”。但大约2.2亿年前，翼龙飞上了天空，从此，泰坦鸣虫这类最后的巨虫也彻底退出了历史舞台。
石炭纪晚期到二叠纪早期的两栖动物—引螈的复原图。
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蛙嘴龙类翼龙捕食昆虫。
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南京古生物博物馆藏白垩纪早期蜻蜓化石。
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无论真相如何，石炭纪那些巨虫如今早已化作化石中的沉默剪影。而今日的昆虫家族，虽不再拥有先祖的“泰坦之躯”，却凭借数量与多样性，成为地球上最成功的动物类群之一。它们放弃了巨大，却赢得了无处不在。或许，这正是生命演化的智慧：不是越大越强，而是找到最适合自己的生存之道。
2024年9月湖南一地大量蜉蝣“婚飞”如同下雪，这种被古人叹为“朝生暮死”的小虫其实已经在地球上存活了3亿年。比恐龙的历史还要久。由此可见昆虫顽强的生命力。
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参考资料：
Snelling, E. P., Lensink, A. V., Clusella-Trullas, S., Weldon, C., Lehmann, P., Terblanche, J. S., Payne, N. L., Harrison, J. F., Hickey, A. J. R., Donaldson, A., Deschodt, C. M., & Seymour, R. S. (2026). Oxygen supply through the tracheolar–muscle system does not constrain insect gigantism. Nature.
https://doi.org/10.1038/s41586-026-10291-3
作者：千禧君
审核：刘颖 李培元
审核专家：邢立达 中国地质大学（北京）地球科学与资源学院副教授 青年古生物学者
来源： 蝌蚪五线谱